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Influence de l’azote, du phosphore et du soufre dans la séquestration du carbone

La maîtrise du niveau de dioxyde de carbone dans l’atmosphère est une priorité absolue pour atténuer le changement climatique. Pour ce faire, le stockage du carbone dans les matières organiques résistantes des sols (MOS), en est une pour restaurer la fertilité de ces derniers. Bien qu’il soit largement admis que le fait de conserver plutôt que de prélever les résidus de cultures augmente systématiquement les niveaux de MOS, les faits ne le prouvent pas toujours. Conscient de ce litige, des chercheurs et agronomes australiens, autour de Clive A Kirkby, ont émis l’hypothèse que l’origine microbienne des MOS résistantes fournit une stœchiométrie1 prévisible des nutriments (C/N, C/P et C/S). Afin de la vérifier, ils ont appliqué des nutriments supplémentaires lors de l’incorporation de résidus de culture riches en C au sol afin d’améliorer les processus d’humification et donc de la séquestration du carbone. Ainsi, dans le cadre d’une étude de terrain sur 5 ans, les stocks de carbone organique ont progressé de 5,5 t de C/ha avec l’application d’engrais à l’incorporation, alors qu’ils ont chuté de 3,2 t/ha, dont 2,9 t dans la couche 0 à 10 cm de profondeur, sans ajout de nutriments, le tout avec le même apport de carbone via les résidus de cultures. Analyse de cette expérimentation qui fournit de nombreux éclairages très stratégiques sur les suspicions que nous pouvions avoir sur ce sujet.

<em class="placeholder">terre et mulch en ACS</em>
Terre et mulch en ACS.
© F. Thomas

Dans les systèmes agricoles, les résidus de cultures et de couverts en surface, les racines et les exsudats racinaires sont les principaux matériaux de base pour l’injection de carbone dans les sols. Laissant les débris végétaux « grossiers » de côté (ceux encore identifiables au niveau tissulaire), cette expérimentation s’est concentrée sur la fraction fine inférieure à 0,4 mm (FFMOS), appartenant au pool organique plus stable qui se décompose lentement car déjà associé à des fractions minérales. Les auteurs signalent que dans un large éventail de sols, à l’échelle mondiale, on retrouve dans ces FFMOS un rapport C/N, C/P et C/S relativement constant du fait de leur origine microbienne. Les micro-organismes du sol sont en effet eux-mêmes de composition relativement constante et consomment l’énergie et donc renvoient dans l’atmosphère le carbone en excès par rapport à leurs besoins métaboliques. Les matières organiques du sol sont de ce fait plus riches en nutriments (NPS) que les résidus végétaux frais (par exemple, la paille de blé) dont ils proviennent.

En utilisant des conditions de laboratoire contrôlées, les auteurs avaient déjà mesuré des augmentations significatives de l’humification nette (coefficient isohumique k1) de la paille de blé lorsque du N, du P et du S avaient été ajoutés. En fait, l’ajout des nutriments inorganiques à la paille a entraîné une croissance de la biomasse microbienne (en moyenne 118 %, avec des écarts allant de 39 à 177 %), une augmentation de la masse de paille décomposée (en moyenne de 85 %, fourchette de 56 à 137 %) pendant la période d’incubation, et finalement un doublement jusqu’à un quadruplement de l’efficience nette d’humification. En revanche, les facteurs environnementaux varient sur le terrain et peuvent affecter de manière significative le potentiel de séquestration de carbone. Pour toutes ces raisons, il était logique de vouloir valider cette hypothèse en conditions réelles de culture et sur toute l’épaisseur d’enracinement.

Un dispositif expérimental solide

Cette expérimentation de 5 ans a été réalisée sur une ferme privée "Oxton Park" à Harden, NSW (Nouvelle-Galles du Sud) en Australie entre 2007 et 2012. Il s’agit de sols sablo-argileux en surface (argile 15 %, limon 10 %, sable 75 %) à tendance acide. Le site faisait déjà partie d’un dispositif de recherche à long terme établi en 1990 pour évaluer les effets de différentes modalités de travail du sol et de gestion des chaumes sur la fertilité et la performance des cultures. Pour simplifier les mesures et éviter tout biais, les agronomes en charge de ce dispositif avaient choisi d’incorporer au sol les résidus de culture sur une profondeur de 15 cm après la première pluie qui suit la récolte annuelle d’été. Ainsi, de 2007 à 2012, chacune des sous-parcelles « fertilisées » (30 m x 2 m) a reçu un ajout supplémentaire de NPS chaque année au moment de l’incorporation des résidus (comprenant les chaumes et les pailles), tandis que les autres sous-parcelles n’ont reçu aucun nutriment. Le blé a été l’unique culture excepté en 2010 où un colza de printemps est venu interrompre la monoculture.

L’incorporation des résidus a été optimisée par un passage de broyeur suivi d’un disquage. Par ailleurs, les quantités de résidus ont été soigneusement équilibrées sur toutes les parcelles après la récolte et avant l’incorporation, afin d’assurer l’uniformité des volumes restitués malgré d’éventuelles différences dans la production de résidus entre les modalités.

Chaque année, la quantité de nutriments inorganiques (NPS) ajoutée aux résidus a été calculée comme celle nécessaire pour humifier 30 % du carbone des résidus2 selon les exigences stœchiométriques de la FFMOS : C/N/P/S = 10 000/833/200/143, ce qui représente un C/N de 12, un C/P de 50 et un C/S de 70.

Un engrais granulé NPS (14.3, 12.0, 10.5 % respectivement), disponible dans le commerce, a été utilisé pour fournir les nutriments. Il a été pulvérisé afin de produire une poudre permettant un meilleur contact, uniforme, avec les résidus. La quantité d’engrais ajoutée par volume de résidus a varié légèrement chaque année en fonction des niveaux de N, P et S mesurés dans les résidus, mais a été ajoutée à environ 22 kg par tonne de ces derniers. Comme l’azote est l’élément nécessaire en plus grande quantité pour le processus d’humification (833 N pour 10 000 C dans les résidus), la quantité d’engrais ajoutée a été calculée selon les exigences stœchiométriques pour l’azote. Cependant et à cause de l’engrais commercial choisi, cette stratégie a fourni un excès de P et S par rapport aux quantités réellement requises à des fins d’humification.

Des effets sur les cultures

Dans leurs premiers stades, les cultures des traitements « nutriments (+) » ont vu leur biomasse stimulée, suggérant que certains des éléments sont restés sous des formes disponibles pour les plantes. Cependant, les conditions de printemps sec (classique en Australie) ont permis aux modalités « nutriments (-) » (sans apport d’engrais sur les résidus) de gommer leur retard et de parvenir à une biomasse assez similaire à épiaison. Les modalités « nutriments (+) » avaient certainement épuisé l’eau du sol plus rapidement et se sont retrouvées limitées en fin de cycle. Les faibles précipitations printanières ont également eu tendance à réduire le potentiel des cultures et à homogénéiser les rendements en grain et en biomasse, excepté une année où ceux de la modalité « nutriments (+) » ont été significativement plus élevés. Ainsi, les rendements, qui restent australiens, oscillent entre 2,9 t et 5,5 t en blé. La biomasse des chaumes et des pailles est quant à elle comprise entre 5,6 t et 10,9 t/ha. Ainsi, les apports d’azote supplémentaire lors de l’incorporation des résidus et en fonction des besoins stœchiométriques ont été compris entre 38 et 60 kg de N/ha, soit un total de 266 kg N/ha apportés pour l’humification sur la durée de l’expérimentation, quand ceux apportés pour la culture elle-même n’ont été que de 234 kg N/ha. Si cette fertilisation des résidus est presque équivalente à celle de la culture elle-même, soit environ 380 kg d’engrais commercial apportés en moyenne chaque année sur les résidus, elle ne représente que 22 kg d’engrais (soit 3,15 kg N, 2,64 kg P et 2,31 kg S) par tonne de résidus à décomposer.

Des carottes de sol (43 mm de diamètre) ont été prélevées dans tous les traitements en 2006 pour établir les mesures de base. Les prélèvements ont été poussés jusqu’à une profondeur de 1,6 m et soigneusement séparés par couche de 10 cm avec contrôle de la densité apparente. La même méthodologie a été mise en œuvre en avril 2012 à la fin de l’expérimentation afin d’évaluer les évolutions.

Des résultats assez logiques

Comme pressenti en laboratoire, l’ajout d’une fertilisation NPS aux résidus a très nettement accéléré leur vitesse de décomposition. En 2008 par exemple, et pour les résidus de blé incorporés au sol au moment du semis suivant, seulement 24 % en moyenne des pailles (8,9 t/ha au départ) étaient encore présentes dans la modalité « nutriments (+) », tandis que 88 % en moyenne n’étaient toujours pas décomposées dans la modalité « nutriments (-) ».

En ce qui concerne l’évolution de la teneur des sols en carbone à l’issue des 5 années, les parcelles « nutriments (+) » montrent une forte augmentation par rapport aux niveaux initiaux mesurés en 2006, augmentation qui varie en fonction de la profondeur. C’est justement en profondeur, à plus d’1 m, que les augmentations sont les plus élevées, et plus de la moitié du carbone séquestré l’a été en-dessous de 30 cm. Quant à la modalité « nutriments (-) », il n’y a pas de changement significatif sur l’ensemble du profil de sol de 0 à 1,6 m, même si l’on constate une légère perte en carbone dans les horizons de surface. Ainsi et sur les 5 saisons culturales, les stocks de carbone organique du sol ont progressé de 5,5 t de C/ha avec l’application d’engrais sur les résidus, alors qu’ils ont chuté de 3,2 t/ha, dont 2,9 t (soit plus de 90 %) dans la couche 0 à 10 cm de profondeur, sans ajout de nutriments, et tout cela avec le même apport de carbone via les résidus de cultures. Le bilan est finalement de 8,7 t de C/ha sur une période de 5 ans, soit un différentiel chaque année de 1,74 t C/ha, malgré le même niveau de retour de C sous la forme des résidus de culture mais grâce à 22 kg d’un engrais NPS apportés par tonne de résidus dans la modalité « nutriments (+) ». Très logiquement, suivant les niveaux de carbone organique (séquestré), les stocks de NPS organiques ont également augmenté dans cette modalité où davantage de N, P et S ont été appliqués qu’exportés avec le grain.

Et les rapports C/N, C/P et C/S ?

Les rapports moyens du sol C/N, C/P et C/S diminuent avec la profondeur ce qui signifie que les FFMOS profondes sont beaucoup plus riches en nutriments N, P et S comparativement au C, que celles de surface. En 2012, à la fin de l’expérimentation, ces rapports dans la modalité « nutriments (-) » sont comparables à ceux de 2006. Dans la modalité « nutriments (+) », malgré une augmentation générale des concentrations en C, N et S organiques, les valeurs des rapports C/N et C/S, à toutes les profondeurs jusqu’à 1,6 m, restent les mêmes qu’en 2006. Quant au phosphore, une différence apparaît cependant : si le rapport C/P est lui-aussi similaire aux valeurs de 2006 à la plupart des profondeurs, il est plus faible près de la surface. Ceci est certainement dû aux apports supérieurs aux besoins réels en P, étant donné que les quantités d’engrais commercial apportées étaient calculées en fonction des besoins en azote et que P est un élément faiblement mobile (S, apporté lui aussi en excès, n’a pas montré une telle accumulation en surface du fait de sa mobilité).

Un fort bénéfice organique

L’ajout de N, P et S aux résidus incorporés sur une période de cinq ans a permis une belle augmentation du pool organique sur 1,6 m de profondeur. Bien que les mêmes quantités de résidus aient été incorporées dans les deux modalités, la différence de conservation du C dans le profil atteint 8,7 t/ha soit une moyenne légèrement inférieure à 2 t/ha/an (1,74 t/ha/an) : ce qui n’est pas une paille ! Comme on pouvait s’y attendre avec l’hypothèse stœchiométrique, ce gain en carbone est concomitant à l’augmentation de la concentration en N, P et S organique. Dit autrement : la présence/disponibilité supplémentaire de ces éléments a permis, lors des processus de minéralisation/décomposition, de conserver plus de carbone dans tout le profil de sol ! Cela renforce l’idée qu’une grande partie de la FFMO est microbienne ou d’origine microbienne puisque l’on enregistre une augmentation de l’activité biologique lorsque les résidus de culture ont été incorporés après application de N, P et S. Ainsi, lorsque des nutriments sont ajoutés avec des résidus de culture dans le champ, il est très probable qu’ils soient préemptés par la biomasse microbienne pour y être réorganisés, et de ce fait non lixiviés avec les eaux de percolation comme on pourrait s’y attendre dans un sol relativement grossier, en l’absence d’une culture en croissance active. Cela soutient la suggestion que les fuites potentielles de N sont contrôlées dans une large mesure par des facteurs biologiques. Tant que la demande est élevée, comme dans un mélange sol/résidus à C/N élevé (supérieur à 20-25), les pertes seront minimes.

L’accroissement en C s’est étendu bien en dessous de la zone d’incorporation de 15 cm, avec des augmentations importantes et significatives relevées jusqu’à une profondeur de 1,6 m. Ces fortes évolutions de la fraction fine du carbone dans les couches profondes ne sont peut-être pas aussi étonnantes qu’elles peuvent le paraître au premier abord. Déjà, plusieurs études récentes suggèrent que le carbone profond est un contributeur important, sinon le principal, au pool organique total des sols. Par exemple, Rumpel et Kogel-Knaber (2011) ont rapporté que plus de la moitié du total des stocks de C des sols dans le monde se trouvent dans des horizons de sous-sol.

Il semblerait qu’il y ait au moins trois explications à l’accumulation de C organique en profondeur après l’incorporation de résidus de culture près de la surface. Les molécules organiques nouvellement produites près de la surface peuvent se trouver entraînées vers le bas, voire dissoutes dans l’eau qui percole à l’image du glucose, produit près de la surface par hydrolyse enzymatique bactérienne de la cellulose des résidus. La croissance et le renouvellement des racines fines en profondeur peuvent également contribuer, associés à la rhizodéposition. Enfin, il peut s’agir d’une production locale qui dérive de l’activité microbienne et les auteurs de cette recherche pensent que cette explication est la plus probable.

L’activité biologique permet la migration du carbone dans le profil

En fait, les principaux acteurs (champignons, bactéries et archées) responsables de la dégradation initiale du matériel végétal sont des osmotrophes. Ils n’ingèrent pas directement de la matière organique particulaire mais doivent obtenir des substrats pour leur métabolisme et leur croissance par l’absorption de matières solubles. Ils sécrètent alors des enzymes extracellulaires spécifiques (par exemple des cellulases, des protéases, des ligninases, les amylases, etc.) qui sont capables de solubiliser les molécules et les polymères organiques complexes qui constituent les résidus végétaux. Le résultat de cette dégradation donne de petites molécules et substrats qui peuvent ensuite être facilement utilisés par ces saprotrophes primaires. Cependant, il semblerait qu’ils soient assez inefficaces dans l’utilisation des produits finaux solubles de cette dégradation enzymatique, ce qui générerait des fuites accessibles à d’autres organismes et aux végétaux. En outre, le sol de ce site expérimental est relativement grossier et il est probable qu’une partie de la matière solubilisée provenant des résidus dégradés, ainsi que certains des nutriments inorganiques nouvellement ajoutés, aient été lixiviés dans le profil du sol pour fournir une nutrition aux micro-organismes plus profonds.

Il existe des preuves de communautés microbiennes substantielles et actives en profondeur dans certains sites. Par exemple, Vendkamp et al. (2003) ont montré que même si l’activité microbienne était la plus élevée dans les 30 premiers cm, elle ne représente sur cet horizon que 50 % de l’activité microbienne totale sur une profondeur de 3 m. Ainsi, une partie du matériau solubilisé en surface pourrait donc fournir aux communautés microbiennes en profondeur de l’énergie et des nutriments conduisant éventuellement à la formation profonde de FFMO. Quel que soit le mécanisme, l’augmentation de la séquestration du C par la fourniture de nutriments supplémentaires et l’apparente absence de pertes importantes par lixiviation, suggèrent que l’approche testée s’appuie sur des mécanismes efficaces d’amélioration de la fertilité des sols, aboutissant à la hausse des FFMO tout au long du profil. En outre, cette translocation plus profonde doit être prise en compte lors de l’estimation de la perte de carbone sous forme de CO2 dans l’atmosphère (risque de surestimation), et l’échantillonnage trop superficiel de sols peut à l’inverse amener à sous-estimer leur stock total de carbone.

Démonstration d’un « priming effect »

Si cette expérimentation démontre qu’une fertilisation inorganique des résidus permet d’augmenter la conservation de carbone, la modalité sans application de N, P et S supplémentaires régresse cependant de 3,2 t/ha sans changement significatif en dessous de 10 cm. Cette perte, malgré la grande quantité de résidus très carbonés ajoutés, indique un « priming effect » ou effet d’amorçage possible. Cela signifie que la dégradation/décomposition des résidus riches en carbone mais en conditions de déficit stœchiométrique en N, P et S, entraîne une minéralisation des matières organiques plus évoluées par les micro-organismes à la recherche d’azote mais aussi d’autres nutriments. Cela entraîne par conséquent un déstockage de carbone « vieux ». Cette observation réaffirme la nécessité d’une quantité de N, de P et de S adéquate à un approvisionnement en nouveau carbone, afin de pouvoir former de nouvelles FFMO tout en conservant le carbone préexistant. Notons qu’un « priming effect » survient aussi dans le cas d’un déséquilibre stœchiométrique inverse : trop de N, P et S par rapport au C disponible pour la décomposition. Dans les deux cas, les organismes décomposeurs se procurent les éléments déficitaires en minéralisant les FFMO qui leur sont accessibles.

Ces révélations impliquent qu’il va falloir d’une part apprendre à fertiliser les résidus afin d’optimiser leur décomposition pour ne pas décapitaliser la MO du sol et au contraire la reconstituer et d’autre part, inciter les agriculteurs en systèmes sans couverts à en installer afin d’annuler chez eux le « priming effect » par carence stœchiométrique en carbone des sols. Dans les deux cas, ce sont l’humification et donc la séquestration de carbone et donc la santé des sols, qui sont favorisés. Ces observations et mesures certifient la sensation de « faim d’azote » que nous rencontrons assez régulièrement avec les pailles. Elle renforce l’intérêt de la localisation d’engrais azoté mais aussi phosphaté et soufré et de semis plus profond, notamment pour les couverts végétaux, afin de contourner cette zone proche de la surface qui, dans nos système ACS, est certainement encore beaucoup plus limitée en azote et autres nutriments disponibles que nous pouvons l’imaginer.

Diminution des rapports nutritionnels avec la profondeur

Bien qu’une augmentation de la fixation de l’ammonium dans les minéraux argileux puisse contribuer à une diminution du rapport C/N avec la profondeur, cela ne peut pas expliquer la diminution des rapports C/P et C/S. Ces similitudes d’évolution des rapports C/N, C/P et C/S avec la profondeur suggèrent qu’il s’agit d’un mécanisme commun. Cette baisse des rapports C/nutriments avec la profondeur peut être due à des différences dans la composition de la population microbienne. Les bactéries sont plus riches en nutriments que les champignons par unité de C. Il a été rapporté que les rapports C/N des champignons et des bactéries se situaient entre 8 et 25 et 5 et 10 respectivement ; le rapport C/P est de 300 à 1190 pour les champignons et de 5 à 370 pour les bactéries, et le rapport C/S de 54 à 192 pour les champignons et de 31 à 94 pour les bactéries.

Ce qui ressort clairement de la baisse des rapports C/N, C/P et C/S comme observé sur ce site, est que plus de nutriments N, P et S sont nécessaires par unité de carbone organique trouvé en profondeur, où il peut être plus résistant à la minéralisation que celui stocké près de la surface. Les résultats de cette expérimentation sur le terrain confirment en grande partie les estimations d’équilibre. Cependant, à une profondeur de 1,6 m, les résultats de cette étude suggèrent que 195 unités de N et 42 unités de S sont nécessaires pour 1000 unités3 de carbone, soit plus du double d’azote et 3 fois plus de soufre. En revanche, pour des raisons de difficultés d’analyse et d’extraction, le P organique n’a pas été analysé mais il est logique que sa concentration suive les mêmes tendances avec l’approfondissement du profil.

Cette expérimentation originale ne ciblait pas la productivité des plantes ou l’apport de résidus organiques comme mécanisme pour améliorer la séquestration du carbone, mais plutôt l’efficacité humificatrice du microbiote du sol dans son ensemble, en manipulant délibérément le rapport C/N, C/P et C/S via une fertilisation appropriée. En quelque sorte, elle élucide l’énigme de la faible séquestration de carbone de nombreux systèmes de cultures malgré un retour conséquent de résidus : l’équilibre entre les nutriments n’est pas pris en compte si l’on ne raisonne qu’en terme de carbone. Cette explication claire remet également en question certaines approches relatives et divergences concernant la séquestration du carbone par les activités agricoles qui ne tiennent pas compte de l’approvisionnement et de la valeur des nutriments inorganiques stabilisateurs requis ; en particulier si la séquestration devait se produire plus profondément dans le profil du sol, puisque les rapports C/nutriments y sont plus faibles qu’en surface.

Cela signifie que certaines approches d’optimisation de la fertilisation et même d’impasse pour la nutrition des cultures peuvent limiter, par inadvertance, l’approvisionnement en nutriments pour la formation de nouvelles FFMO en profondeur, par le microbiote s’y trouvant. En complément, un manque en éléments N, P, S disponibles suite à un apport de résidus de culture riches en carbone, peut exacerber la minéralisation des FFMO via un effet d’amorçage, entraînant une perte nette globale.

Cette expérimentation prouve que l’humification peut être quadruplée et atteindre 30 % (l’humification de base des pailles de blé seules ayant été mesurée à 7,5 %) mais à condition qu’il y ait fourniture de nutriments inorganiques supplémentaires pour respecter les équilibres stœchiométriques de l’humification. Ces observations suggèrent également la nécessité de reconsidérer les approches de fertilisation des cultures dans les systèmes sans travail du sol où les résidus des cultures restent à la surface du sol. Outre les soucis de sous-fertilité chronique en surface que l’on comprend beaucoup mieux, ils minimisent certainement le risque de déstockage plus en profondeur par le « priming effect ». Cependant, et pour accélérer la séquestration de carbone dans les sols agricoles, il va falloir apprendre à fertiliser le mulch ou plutôt à apporter une alimentation minérale beaucoup mieux équilibrée à cette précieuse activité biologique de décomposition/humification.

Frédéric Thomas, en collaboration avec Jean-Pierre Sarthou

(1) Stoechiométrie : c’est la proportion des différents éléments intervenant dans une réaction chimique.
(2) On estime en effet qu’environ un tiers du carbone contenu dans des résidus à décomposer, se retrouve in fine sous forme d’humus vrai (humines d’origine microbienne), les 70 % restants constituant le CO2 émis par les bactéries lors de l’humification.
(3) Unité : nous avons conservé la notion d’unité utilisée par les auteurs de cette recherche et plus juste que celle de Kg que nous utilisons habituellement comme raccourci. Sachant que la masse molaire du carbone est de 12 et l’azote de 14, nos appréciations restent assez fiables pour une approche agricole.

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