Dégradation des matières organiques : aux dépens de la bouse…

Qui n’a pas au moins une fois entendu parler, voire vu lors d’un reportage télévisé, un scarabée roulant une boule parfois plus grosse que lui ? Certains d’entre vous ont peut-être même eu l’opportunité d’en voir évoluer de visu. Quelle chance ! Car ledit scarabée est un bousier. Les espèces qui roulent ainsi une boule de matières organiques ont besoin d’un climat chaud et on ne les rencontre qu’au sud d’une ligne Bordeaux-Lyon dans l’Hexagone. Mais des bousiers, il y en a une multitude d’espèces (273 espèces et sous-espèces en France métropolitaine). Certes, la plupart ne roulent pas leur boule mais apportent tout autant de services. Quels sont-ils ? Qui se nourrit d’excréments Les bousiers aiment les excréments et ne vivent qu’aux dépens de la matière fécale, qu’ils soient adultes ou larves (adultes et larves vivent, en général, sur le même type d’excrément). La fameuse boule qu’on vient d’évoquer est donc une boule de crottes ! Le mot bousier vient d’ailleurs de là : « qui se nourrit d’excréments » ! Ces animaux sont ainsi qualifiés de coprophages, à distinguer des coprophiles. D’autres insectes vivent aussi aux dépens des excréments d’animaux mais, pour eux, il ne s’agit que d’un habitat. Au contraire des bousiers, ils ne s’en nourrissent pas. Parmi ces insectes coprophiles, figurent des prédateurs d’autres insectes, tels que des staphylins ou des Histéridés. Certaines espèces se nourrissent aussi des œufs et des larves de mouches, présents dans les excréments.

Qui dit bousier, dit en fait trois familles de coléoptères : les Géotrupidés, les Aphodiidés et les Scarabéidés. En se nourrissant d’excréments animaux, on comprend aisément la nature de leur principal service écosystémique : la dégradation des matières fécales et donc leur incorporation, in fine, aux matières organiques du sol. Ce qui participe à l’auto-fertilité du sol. Géotrupe signifie « troue la terre ». Les bousiers appartenant à cette famille ont la particularité de creuser des galeries dans les excréments et dans le sol avec leurs mandibules (leurs pièces buccales sont sclérifiées) et leurs pattes avant. Se faisant, en même temps qu’ils creusent, ils se nourrissent aussi des résidus végétaux présents dans ces excréments. Pour les autres, Aphodiidés et Scarabéidés, les mandibules se sont transformées en lames masticatrices pour filtrer les excréments. C’est ainsi qu’en se nourrissant, ils éliminent aussi beaucoup d’autres organismes comme des œufs et des larves d’insectes parasites du bétail. Voici donc, indirectement, un second service écosystémique proposé par les bousiers !

Texture du sol, température et taux d’humidité

Si quelques espèces de bousiers sont strictement inféodées à un type d’excrément et donc à un animal, la plupart sont moins « regardantes ». Citons deux espèces très spécialistes : l’Aphodius des cervidés, qui, comme son nom l’indique, ne se nourrit, de préférence, que de crottes de cerfs, et Onthophagus vitulus, un bousier qui vit essentiellement dans les terriers du grand hamster d’Europe et donc ne se nourrit que des excréments du rongeur. Un rongeur par ailleurs devenu très rare, qu’on trouve encore en Alsace. Notons également que si, d’une manière générale, larve et adulte d’une même espèce vivent aux dépens des mêmes excréments, certaines larves peuvent néanmoins se retrouver en dehors des excréments et plutôt dans les fumiers, les terreaux et même, parfois, dans la vase des estuaires.

En fait, la répartition des bousiers dépend des conditions du milieu, principalement de la pédologie (notamment la texture du sol) ainsi que du climat au travers de la température et de la pluviométrie. Concernant la texture du sol, celle-ci doit permettre aux bousiers de creuser des galeries dans le sol ; galeries qui doivent « se tenir ». Concernant les conditions climatiques, les populations de Scarabéidés se situent préférentiellement au sud tandis que les Aphodiidés sont plus abondants au nord. Le taux d’humidité est fonction du type d’animal émetteur et de son régime alimentaire ainsi que de l’humidité de l’atmosphère qui influe sur la vitesse de dessiccation de l’excrément. La présence des bousiers dépend ainsi moins du type d’excrément, excepté les espèces ultra-spécialistes comme celles citées précédemment.

Un micro-écosystème

Imaginons nous retrouver dans une parcelle pâturée par un troupeau de bovins. Un bovin adulte produit quotidiennement une moyenne de 12 bouses (environ 4 kg de matière sèche). Lorsqu’une bouse tombe au sol, que se passe-t-il ? Avez-vous déjà pris le temps d’observer ? En un temps record, les premiers individus qui arrivent sont des mouches (diptères), attirées par les molécules odorantes. Elles viennent non pas se nourrir de la matière fécale mais elles viennent pondre dedans. Ce sont leurs larves qui vont se nourrir de la matière. Ensuite, en quelques minutes, la bouse est envahie de bousiers du genre Aphodius puis des autres espèces de Scarabéidés. La bouse est un véritable micro-écosystème à lui tout seul (voir illustration page 14) ; un micro-écosystème particulièrement dynamique et non pérenne. S’il fonctionne correctement, il va rapidement disparaître en quelques semaines ou mois…

En plus de l’action biologique des organismes, la bouse est aussi soumise au climat. Outre le fait que son taux d’humidité initiale soit lié au type d’animal émetteur et à son alimentation (dit précédemment), la bouse se dessèche progressivement avec la formation, en surface, d’une croûte, freinant l’émission des substances volatiles attirant la cohorte de coprophages et coprophiles. Les Aphodius sont, parmi les bousiers, qualifiés de résidents (endocoprides), car ils vivent vraiment dans la bouse. Il leur arrive de descendre sous la bouse lorsque celle-ci sèche très vite (en climat aride, pas chez nous). Les Aphodius assurent l’aération et l’évacuation des gaz et de la chaleur de la bouse. Ils assurent aussi la dissémination des micro-organismes. Les deux autres catégories sont les fouisseurs ou paracoprides qui nidifient sous l’excrément et autour de celui-ci ainsi que les rouleurs (télécoprides) tel le scarabée sacré ; ceux qui roulent leur boule… Ces trois catégories se répartissent selon un gradient nord-sud entre, au nord, plutôt les résidents puis les fouisseurs et, dans le Sud méditerranéen, les rouleurs, avec des variations bien sûr.

Dans la plupart de nos régions de l’Hexagone, on trouve les deux premières catégories. Les fouisseurs nous intéressent tout particulièrement. Les géotrupes appartiennent à cette catégorie. Arrivés au niveau de la bouse, ils pénètrent dedans et creusent (comme on a vu, avec leurs mandibules et leurs pattes avant). Mais ils creusent aussi sous la bouse, dans le sol. Là, c’est pour fabriquer leur nid, où sera élevée leur progéniture. Ils ont ainsi une action de dilacération et d’enfouissement de la matière fécale. La plupart des espèces creusent des galeries entre 5 cm et 40 cm de profondeur. Certains géotrupes comme le genre Typhaeus vont encore plus profondément, 1,50 m. Mais ce genre nous intéresse moins en milieu agricole, car il est plus inféodé aux milieux boisés, voire aux haies, en limite de parcelles cultivées. Pour la petite histoire, ces Typhaeus adorent les crottes de lapin, de moutons ou de cervidés. En creusant ainsi leurs galeries à partir de l’intérieur de l’excrément, les fouisseurs incorporent et enfouissent de la matière organique en profondeur dans le sol.

D’autres catégories d’organismes vont aussi en profiter, tels que des champignons ou des bactéries, les vers de terre également et bien d’autres invertébrés. Ainsi, l’action des différents bousiers favorise le travail de la faune du sol. Cette matière organique est utilisée pour tapisser les galeries et nourrir les futures larves de bousiers. Ce qui est intéressant, c’est qu’en général, les adultes enfouissent plus de matière organique que nécessaire aux larves. Cette matière reste donc pour le sol et les autres invertébrés, sans oublier les propres excréments rejetés par la progéniture des bousiers qui représentent un autre apport de matière organique ! Une étude réalisée par Daniel et Christiane Rougon, en Afrique sahélienne, a ainsi montré qu’un tiers de la matière fécale enfouie par un couple de bousiers pour ses larves était réellement consommé par ces dernières. Les deux tiers restants étaient donc pour le sol !

Effets collatéraux de la vermifugation

Comment favoriser la présence des bousiers ? Logiquement, en permettant qu’ils se nourrissent. Il faut donc des animaux qui viennent pâturer, en pâturage classique ou en pâturage tournant dynamique. L’essentiel est d’avoir des dépôts d’excréments frais sur la parcelle. Attention à la qualité de ces déjections ! Cela passe bien sûr par l’alimentation (une parcelle à la végétation diversifiée, c’est mieux) mais il est un point essentiel auquel il faut prêter attention : la vermifugation des animaux. Depuis plusieurs décennies déjà, l’impact sur les insectes coprophages des molécules antiparasitaires utilisées chez les animaux d’élevage est documenté. Ainsi, pendant très longtemps et encore aujourd’hui, la vermifugation des animaux d’élevage a tendance à être systématique, sans savoir si, véritablement, il y a nécessité de traiter au moment où on administre les produits. Cela a amené à deux conséquences : le développement de résistances à certaines molécules considérablement employées et des dégâts collatéraux sur des espèces non-cibles, en l’occurrence, les bousiers. Une molécule est ainsi particulièrement incriminée : l’ivermectine (toujours employée) avec des effets létaux sur des coléoptères et des diptères. Les effets de la molécule semblent sensiblement importants sur les larves de bousiers.

Les espèces sont plus ou moins sensibles aux vermifuges, ce qui entraîne une réduction de la cohorte des coprophages (perte de biodiversité et prépondérance de certaines espèces plus résistantes sur d’autres). Il va sans dire que la dégradation des fèces est alors considérablement ralentie. Il convient ainsi de beaucoup mieux raisonner la vermifugation des animaux d’élevage par la non-utilisation systématique des mêmes molécules, leur usage uniquement sur analyses coprologiques positives, le développement de l’immunité naturelle des animaux ou encore la rotation des parcelles pâturées. À partir du moment où les pâtures sont faiblement contaminées, les herbivores (surtout lorsqu’il s’agit de races rustiques) sont capables d’acquérir une immunité naturelle. Pour cela, on revient à ce que nous avons écrit précédemment : il faut changer de stratégie et ne plus vermifuger de manière préventive et systématique.

Enfin, dans un autre registre, pour favoriser la présence de bousiers, il faut leur proposer un milieu peu perturbé. Mieux vaut les laisser œuvrer tranquillement et assurer leur descendance en n’intervenant pas mécaniquement trop tôt sur les parcelles. L’absence de bousiers peut être une catastrophe. Un exemple : celui de l’Australie au début des années 1970. Alors qu’on avait importé du bétail, on avait oublié qu’il fallait aussi « leurs bousiers ». Il y avait bien des coprophages adaptés aux excréments des mammifères marsupiaux mais qui ne convenaient pas à ceux des mammifères placentaires (bovins, chevaux, moutons, chèvres). Ces derniers ont été introduits en Australie à la fin du xviiie siècle. Des tonnes et des tonnes de bouses se sont alors accumulées sans être recyclées, entraînant progressivement une stérilisation des pâturages. Dès lors que des bousiers ont été introduits, d’origine méditerranéenne et africaine, le problème de l’accumulation des bouses sur les pâturages a été réglé !